Fotosyntéza
Hlavní záložky
1. Obecná charakteristika fotosyntézy
Mnohé sacharidy vznikají různými přeměnami z D-glukosy, která vzniká při biochemickém procesu zvaném fotosyntéza. Ta se uskutečňuje u zelených rostlin, řas, sinic a některých bakterií. Pro průběh fotosyntézy je nezbytná přítomnost fotoreceptorů, pigmentů majících schopnost zachycovat sluneční záření. Potřebné pigmenty (barviva) se vyskytují především v zelených chloroplastech a jsou nimi chlorofyl A a chlorofyl B.
2. Energetické hledisko fotosyntézy
Fotosyntéza představuje soubor chemických reakcí, při kterých dochází k pohlcování sluneční energie, která je využívána k přeměně jednoduchých sloučenin na složitější. Při fotosyntéze se energie spotřebovává.
3. Chemické hledisko fotosyntézy
Při fotosyntéze dochází k přeměně jednoduchých látek (H2O, CO2) na složitější (glukosu C6H12O6) za současného uvolnění kyslíku O2. Kyslík vzniká z vody a oxid uhličitý se přeměňuje na glukosu.
6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
ΔH = 2.826 kJ∙mol-1
Při fotosyntéze dochází k přeměně světelné (sluneční) energie na energii chemických vazeb.
Fotosyntéza probíhá ve 2 fázích – primární (světelné), která zahrnuje procesy spojené s pohlcováním a přeměnou sluneční energie, a sekundární (temnostní), kdy je oxid uhličitý CO2 přeměňován na sacharid.
Podmínkou pro průběh první fáze fotosyntézy je přítomnost světelného záření. Světelná fáze se uskutečňuje v membráně thylakoidů (v chloroplastech) a dochází při ní k fotolýze vody (světelnému rozkladu) a tvorbě adenosintrifosfátu ATP.
Obr.: Průřez chloroplastem
Primární fáze fotosyntézy se účastní 2 komplexy zvané fotosystémy, jejichž základem je chlorofyl A. Tyto komplexy jsou soubory barviv (pigmentů) a přenašečů elektronů e-.
Základem tohoto komplexu jsou 2 molekuly chlorofylu A P700 (absorbující světlo vlnové délky do 700 nm). Tyto částice přejdou pohlcením světelného kvanta do excitovaného (vybuzeného) stavu, přičemž uvolní 2 elektrony e-, které jsou dále využity:
a) k redukci koenzymu NADP: NADP+ + 2 H+ + 2 e- → NADPH + H+
Redukované koenzymy NADPH + H+ jsou dále využity v sekundární (temnostní) fázi.
b) k cyklické fosforylaci: Elektrony se vrací zpět do chlorofylu A P700 a jejich energie je využita k syntéze adenosintrifosfátu ATP.
ADP + P → ATP
Hlavní složkou fotosystému II je chlorofyl A P680 (pohlcující světlo vlnové délky do 680 nm). Ozářením dojde k uvolnění 2 elektronů, které jsou systémem přenašečů přeneseny do fotosystému I, kde nahradí chybějící elektrony a jejich energie je využita k syntéze adenosintrifosfátu ATP – jedná se o necyklickou fosforylaci.
Elektronový deficit u chlorofylu A P680 způsobí fotolýzu vody (světelný rozklad). Znamená to, že každé 2 molekuly vody se rozpadnou za vzniku čtyř elektronů e- (doplňujících elektronový deficit u chlorofylu A P680), čtyř protonů H+ (účastnících se vzniku redukovaných koenzymů NADPH + H+) a molekuly kyslíku O2 (uvolněného jako odpadního produktu z buňky do prostředí).
2 H2O → 4 e- + 4 H+ + O2
Výslednými produkty primární fáze fotosyntézy jsou redukované koenzymy NADH + H+, adenosintrifosfát ATP a kyslík O2.
Obr.: Primární (světelná) fáze fotosyntézy
4.2 Sekundární (temnostní) fáze
Druhá fáze fotosyntézy může probíhat i zanepřístupu světelného záření, a tak bývá označována jako temnostní. Odehrává se ve stromatu (základní hmotě chloroplastů) a dochází při ní k postupné redukci oxidu uhličitého CO2 na sacharid D-glukosu C6H12O6 za využití redukovaných koenzymů NADPH + H+ a adenosintrifosfátu ATP (produktů primární fáze fotosyntézy). Sekundární fáze může probíhat třemi různými způsoby, přičemž nejběžnější je Calvinův cyklus.
Energeticky chudý oxid uhličitý CO2 je převeden (za pomocí enzymu rubisco, nejrozšířenějšího proteinu na Zemi) na aktivovanou formu D-3-fosfoglycerát, ve které je fosforylován a následně redukován za vzniku glyceraldehyd-3-fosfátu. Část molekul glyceraldehyd-3-fosfátu se spojuje za vzniku glukosa-6-fosfátu (po odštěpení fosfátu se z něj stává D-glukosa - finální produkt fotosyntézy) a zbytek se mění na ribulosu-1,5-bisfosfát, která znovu vstupuje do cyklu. Jednotlivé kroky v Calvinově cyklu jsou popsány na následujících řádcích:
(1) 6 molekul ribulosa-1,5-bisfosfátu se slučuje s oxidem uhličitým a vzniká 12 molekul D-3-fosfoglycerátu.
(2) Fosforylací D-3-fosfoglycerátu (za přeměny 12 molekul adenosintrifosfátu ATP na 12 molekul adenosindifosfátu ADP) vzniká 1,3-bisfosfoglycerát.
(3) 12 molekul 1,3-bisfosfoglycerátu se díky redukci 12 molekul nikotinamidadenindinukleotidfosfátu NADPH přemění na 12 molekul glyceraldehyd-3-fosfátu.
(4) Izomerací glyceraldehyd-3-fosfátu vzniká dihydroxyacetonfosfát.
(5) Z 12 molekul dihydroxyacetonfosfátu vznikne 1 molekula glukosy a 6 molekul ribulosa-5-fosfátu.
(6) Molekuly ribulosa-5-fosfátu jsou fosforylovány (přeměnou 6 molekul adenosintrifosfátu ATP na stejný počet molekul adenosindifosfátu ADP) na ribulosa-1,5-bisfosfát.
SCHÉMA CALVINOVA CYKLU
Všechny rostliny, u kterých probíhá Calvinův cyklus, se označují C3 rostliny (meziproduktem je 3-uhlíkatý 3-fosfoglycerát). Do této skupiny patří většina rostlin, ale existují také výjimky, jakými jsou například C4 rostliny.
